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Dernière modification le 05 mai 2008


Les Grandes Renouées (Reynoutria et Polygonum)

Importées d’Asie au XIX ème siècle, les grandes Renouées ont colonisé l’ensemble des milieux urbanisés et naturels de France au point de les envahir dangereusement. Erosion des berges, perte de biodiversité, sont autant d’impacts de ces plantes aux capacités de propagation extraordinaires. Présentes dans toute la Bretagne, ces Renouées font l’objet de mesures de gestion souvent bien infructueuses…


Description, origine et répartition géographique : un complexe d’espèces introduites en Europe
Il existe plusieurs espèces de Renouées introduites en France, qui se ressemblent, peuvent s’hybrider et ont des capacités de propagation et d’invasion similaires.

Description sommaire et classification

On observe en France plusieurs espèces invasives de Renouées. La Renouée du Japon (Fallopia japonica ou Reynoutria japonica Houtt.), la Renouée de Sakhaline (Fallopia sachalinensis (F.Schmidt) Nakai ou Reynoutria sachalinensis), la Renouée à épis multiples (Polygonum polystachyum C.F.W.Meissn)... Il existe en plus des hybrides issus du croisement des principales espèces (par exemple : Fallopia X bohemica issu du croisement entre F. sachalinensis et F. japonica) ce qui complique la distinction entre ces différentes espèces. C’est la raison pour laquelle nous désignerons ces espèces invasives comme les Renouées invasives (ou Grandes Renouées), les problèmes causés par ces espèces étant similaires.Les Renouées invasives appartiennent à la famille des Polygonacées qui comprend de nombreuses autres espèces dont certaines sont autochtones.

Ces plantes sont caractérisées par leur grande taille et leur croissance rapide. Leurs feuilles sont grandes, larges et pointues à l’extrémité, à base tronquée pour la Renouée du Japon, cordiformes (en forme de cœur à la base) pour la Renouée de Sakhaline et leurs hybrides, allongée pour la Renouée à plusieurs épis, dotées d’un pétiole rouge. Les tiges sont également teintées de rouge et de forme flexueuse (en forme de zig-zag) pour les jeunes rameaux. Elles possèdent une membrane qui enveloppe les jeunes feuilles, l’ochréa, organe typique des Polygonacées.

Les Renouées du Japon forment de gros buissons impénétrables qui peuvent atteindre 3 m de hauteur (jusqu’à 4 m pour F. sachalinensis).

Les Renouées se développent préférentiellement le long des cours d’eau d’un à plusieurs décimètres au dessus de la surface de l’eau. Elles y trouvent ainsi un sol bien humide et riche en substances nutritives. Elles apprécient particulièrement les sols acides et la lumière.
On les trouve également fréquemment en bordure de routes et de chemins. Elles se développent aussi dans les zones remaniées par les activités humaines à partir desquelles elles se disséminent dans les milieux naturels. Leur forte amplitude écologique leur a permis de coloniser de nombreux sites en Bretagne.

Reproduction

La floraison a lieu à la fin de la période estivale. Les inflorescences blanches apparaissent au niveau de l’implantation des feuilles. La pollinisation se fait par les insectes qui trouvent avec les Renouées invasives une source intéressante de nectar à une période de l’année où les fleurs des espèces autochtones se font plus rares.

Cependant, les graines des populations européennes de Renouées invasives sont peu fertiles et l’essentiel de la reproduction se fait par multiplication végétative (propagation de la plante par extension de ses parties souterraines sans reproduction sexuée). Il semble toutefois exister des niveaux très différents de fertilité selon les populations et les hybrides.

Comment sont-elles arrivées en France ?
Originaires des zones méridionales de l’Asie orientale et du Japon, les Renouées invasives ont été introduites en Europe au XIXème siècle : 1825 pour F. japonica et 1869 pour F. sachalinensis (1). C’est en 1939 que l’on vit Fallopia japonica en France pour la première fois (2).
Elles ont été introduites à l’époque pour leurs qualités ornementales, mellifères (production de miel), fourragères (2). Seulement, la naturalisation fut si réussie que les différentes espèces de Renouées invasives s’évadèrent dans les milieux naturels à partir du milieu du XXème siècle.
En Bretagne, la présence des Renouées invasives date, selon la bibliographie (3), des années 1980. F. japonica semble être apparue plus précocement : Louis Diard, auteur de la flore d’Ille et vilaine la sait présente sur la gare de triage de Rennes depuis 1965. Il est cependant difficile de connaître les dates exactes de l’introduction de la Renouée du Japon en Bretagne par rapport aux autres espèces du fait des difficultés de distinction entre les différentes espèces de Renouées invasives.

Le phénomène et ses impacts : une invasion sans précédent
Les Renouées ont une capacité d’adaptation telle qu’elles peuvent coloniser des milieux divers pourvu qu’elles y trouvent une certaine humidité. Elles se développent alors en buissons denses sur de grandes surfaces et éliminent les autres plantes en les surpassant par leur capacité de croissance exceptionnelle.

Des capacités de colonisation impressionnantes

Les Renouées invasives affectionnent particulièrement les zones rivulaires ou remaniées par les activités humaines. Elles y trouvent de l’eau en quantité suffisante et les substances nutritives apportées par le sol et véhiculées par l’eau des rivières (souvent chargée en minéraux).
Pour la Renouée du Japon, ces milieux propices, alliés à des capacités intrinsèques de développement hors du commun lui permettent une croissance très rapide (4 à 8 cm/j) (4). Ses massifs peuvent atteindre 4 m de hauteur et ses rhizomes (tiges souterraines) peuvent s’enfoncer jusqu’à une profondeur de 10 m. En outre, il suffit d’un fragment de rhizome de Renouée de 10 g pour reconstituer une plante entière viable ! (1). Une étude menée en Angleterre a montré que 70 % des morceaux de rhizome de 4,4 g ont pu engendrer une plante entière ! (5). En fait, les tiges souterraines de cette plante sont constituées de telle manière que les parties les plus jeunes engendrent de nouvelles pousses aériennes alors que les rhizomes les plus anciens servent de réserve de substances nutritives.
Les Renouées invasives débutent leur cycle de reproduction tôt dans la saison. En avance sur les autres espèces, elles acquièrent dès le début du printemps de larges et abondantes feuilles (12 cm sur 5 cm pour F. japonica) qui recouvrent les autres végétaux et captent toute la lumière, inhibant leur développement. Actives du début du printemps à la fin de l’automne, les Renouées invasives peuvent produire jusqu’à 13 t/an/ha de partie aérienne et 16 t/an/ha de parties souterraine.
Les Renouées possèdent une faculté de réparation des dommages qui leur sont causés : elles émettent rapidement de nouvelles tiges lorsqu’elles sont arrachées ou attaquées par des insectes. Elles peuvent aussi propager leurs rhizomes plus rapidement dans plusieurs directions pour coloniser d’autres zones (6).

Les impacts

En Bretagne, les Renouées invasives sont présentes en d’innombrables sites. Elles colonisent les bords de routes, les fossés, les friches industrielles sous forme de massifs épars ou de vastes herbiers monospécifiques et impénétrables. Elles s’installent préférentiellement dans des zones remaniées par l’Homme.
Cette colonisation accentue la modification profonde des paysages et des écosystèmes.

Le premier effet d’une colonisation par les Renouées invasives est d’abord visuel. La flore caractéristique des berges des cours d’eau (Iris des marais, Salicaire commune, Epilobe, Saule, Frêne…) est littéralement évincée par les Renouées. Le paysage est donc recomposé en un peuplement monospécifique totalement banalisé.

Cette capacité à éloigner les autres espèces est accentuée par une toxine sécrétée par les Grandes Renouées, qui limite le développement des autres espèces végétales (phénomène d’allélopathie). Dans son milieu d’origine en Asie, les autres plantes se sont adaptées progressivement à cette toxine. Ce n’est pas le cas des écosystèmes européens (A).
Des inventaires ont montré que l’invasion des milieux naturels par les Grandes Renouées provoquait une baisse de la biodiversité des insectes : au niveau des herbiers, le nombre d’insectes était plus faible que dans les zones exemptes de ces invasives. D’autre part, la chaîne alimentaire de ces insectes s’en trouvait grandement simplifiée voire banalisée (7).
Lors de la période automnale (ou hivernale), les Grandes Renouées se dessèchent et émettent alors de nombreux déchets dans les rivières. Cette importante biomasse rejetée dans la nature peut provoquer des pollutions organiques et dégrader la qualité des eaux servant à l’alimentation humaine. L’accumulation de déchets peut également bloquer l’écoulement des eaux.

En formant d’épais massifs au bord des cours d’eau, les Grandes Renouées gênent l’accès des pêcheurs à la rive. Ceux-ci, par méconnaissance des plantes, les coupent et dispersent sans le savoir les morceaux dans les alentours, accentuant davantage leur prolifération.
Les Grandes Renouées se dispersent rapidement le long des routes où elles se développent. En effet, les services d’entretien des routes les broient comme n’importe quelle autre plante à l’aide d’épareuses. Seulement, les fragments de Renouées broyées sont dispersés le long de toute la chaussée. Ils peuvent engendrer de nouvelles plantes et en propager les populations.
Il importe cependant de nuancer les impacts négatifs des Renouées invasives (6). Si ces plantes prolifèrent autant, c’est qu’elles trouvent les conditions adéquates du milieu. Or ces conditions propices sont fournies par les activités humaines qui banalisent à outrance les écosystèmes. Dans ces conditions les Grandes Renouées ont une dynamique de colonisation qui surpasse de loin les capacités adaptatives des autres espèces stressées par des milieux qui ne leur conviennent plus.
Dans des milieux naturels où la biodiversité est conservée, les Renouées invasives ont beaucoup plus de difficultés à se développer.

La gestion : des plantes coriaces

Face à l’expansion inquiétante des Grandes Renouées, les gestionnaires de milieux naturels ont mis en place des chantiers de contrôle de « la » plante. Les quelques succès de limitation sont le fruit d’une grande persévérance.

Les acteurs de la gestion

La gestion des populations de Renouées est supervisée par plusieurs collectivités territoriales, associations, syndicats de rivière qui ont réalisé des inventaires des sites touchés, testé plusieurs méthodes de contrôle sur leur territoire.
Brest métropole océane ( BMO) a pris en compte la Renouée du Japon dans son inventaire des plantes invasives commandé à l’ Institut de géoarchitecture. Celle-ci est présente essentiellement dans les zones ensoleillées à proximité des petits cours d’eau. Des tests d’éradication seront mis en place en 2008 en partenariat avec le Conservatoire botanique national de Brest ( CBNB).
La Communauté de communes du pays de Quimperlé ( Cocopaq) a prévu de réaliser un inventaire des populations de Renouées sur son territoire. Des mesures de gestion pourront ensuite être prises pour réguler les populations le long de la Laïta, l’Ellé, l’Isole et dans les autres sites colonisés.
D’autres zones font déjà l’objet de mesures de gestion, notamment en Côtes d’Armor. L’association Vallée du Leguer , le Syndicat mixte pour la gestion des cours d’eau du Trégor et du pays de Morlaix, l’Association Cœur (Comité opérationnel des élus et usagers de la Rance), l’ Icirmon (Institut du canal d’Ille et Rance Manche océan nord), la Communauté de communes de Lamballe ont tenté de mettre en place des mesures de gestion de cette plante. Le Conseil général des Côtes d’Armor est également partie prenante de cette problématique. Sa cellule d’Assistance et suivi technique à l’entretien des rivières (Aster) tente de faire remonter jusqu’à elle l’information sur les espèces invasives dans le département des Côtes d’Armor.
Dans le Morbihan, la Communauté de communes du Blavet et de Bellevue océan ( CCBBO) aidée par l’association Bretagne vivante (tente de réguler les populations de Grandes Renouées sur la commune de Locmiquélic.

Les différentes méthodes de gestion

L’ensemble de ces acteurs a expérimenté plusieurs techniques de régulation et de contrôle des populations de Renouées avec plus ou moins de succès. En voici un aperçu :

Méthode

Explication

Acteur

Efficacité

Arrachage, dessouchage

Couper et arracher 5 fois par saison

Icirmon, Cœur (4)

Bonne mais contraignant

Décapage

Enlever la partie supérieure du sol

Association Vallée du Léguer (B)

Bonne en zone artificialisée

Projection d’eau salée

Censé ronger les feuilles

Cœur (4)

Mauvaise

Projection de lait ribot

Censé ronger les feuilles

Cœur (4)

Mauvaise

Bâchage

Masque la lumière

Cœur (4)

Bonne

Concurrence avec autres végétaux

Les autres végétaux masqueraient la lumière

Cœur (4)

Mauvaise

Pâturage

Les herbivores mangeraient les jeunes pousses

Observation par la Vallée du Léguer, utilisé par le département Savoie (C)

Moyenne à bonne

Pose d’un géotextile et plantation d’arbres

Empêche les Renouées de pousser

Association Echel (8)

Bonne

Parmi les différentes méthodes de gestion utilisée pour contrôler les Renouées, ce sont celles qui les soumettent à une pression constante qui sont les plus efficaces (arrachage répété, plantation d’arbres et pose de géotextile). En fait il s’agit de recréer les conditions d’un écosystème en bonne santé qui n’offre plus aux Renouées les conditions idéales pour leur installation (8). Dans ce cas, il sera beaucoup plus difficile pour elles de s’y installer. En effet, la plante colonise surtout les zones soumises aux activités humaines et les écosystèmes dégradés. Il est donc important de recréer des conditions favorables à la flore locale (1) et d’encourager la plantation d’espèces comme le Saule dont la vitesse de colonisation est élevée.

Perspective et recherche : de nombreux champs d’investigation

En France et en Europe, des recherches sont en cours pour essayer de mieux connaître les plantes et donc de mieux lutter contre leurs impacts négatifs.
Les équipes de recherche abordent les différents champs d’investigation de la biologie des Renouées.

Diversité génétique et germination

C’est en génétique que la recherche est la plus active. En effet, de nombreux chercheurs travaillent sur la différenciation et la fertilité des trois espèces de Renouées invasives : F. japonica, F sachalinensis et l’hybride F. X bohemica.
En Angleterre, par exemple, une étude a montré la variabilité génétique des populations de Renouées invasives et les liens qui unissent ces principales espèces (9). F. japonica aurait été la première espèce introduite en Angleterre suivie plus tardivement par F. sachalinensis. F. japonica n’étant pas fertile, la seule voie de propagation possible fut la multiplication végétative. L’introduction plus tardive de F. sachalinensis permit de mettre en contact ces deux espèces entre lesquelles la reproduction sexuée est possible. F. japonica, fécondé par le pollen de F. sachalinensis produisit des graines dont la germination entraîna la naissance d’une espèce hybride : F. X bohemica.
Cette étude a montré qu’il y a eu deux vagues d’introduction de Renouées en Grande Bretagne. La deuxième espèce introduite a permis la mise en place d’un processus de reproduction sexuée entre ces deux espèces, entraînant par la même occasion la formation d’une espèce hybride : F. X bohemica. Ce nouveau mode de dispersion par graines complète la reproduction végétative des Renouées, déjà très efficace.
En outre, une fois créé, l’hybride F. X bohemica a la possibilité de former des populations pérennes sans l’intervention des autres espèces de Renouées en utilisant la reproduction sexuée. Ce mode de reproduction constitue une source importante de diversification génétique pour les Renouées invasives (10) car elle leur confère une meilleure adaptabilité aux milieux qu’elles colonisent.
Le passage d’une reproduction végétative à une reproduction sexuée permet en fait d’introduire une plus grande diversité génétique aux espèces qui, par ce procédé, se dotent d’une plus grande résistance aux conditions du milieu.
Une équipe belge est arrivée aux mêmes conclusions quant à la diversité génétique des Renouées (11).
L’acquisition de la reproduction sexuée des Renouées invasives a suscité des études sur les graines et leur faculté germinative. Certains hybrides engendrent du pollen fertile à 77 % (6), largement susceptible de polliniser les autres individus et d’engendrer par la suite des graines et de nouvelle plantes.
Les auteurs de l’étude insistent sur la prise en compte de la reproduction sexuée dans les mesures de gestion des ces plantes.

Développement des rhizomes

En Grande Bretagne, les universités de Nottingham et de Loughborough ont travaillé sur un modèle de prédiction du développement des rhizomes de Renouées du Japon (12). Ce modèle passe d’abord par une collecte de données de terrain sur la Renouée du Japon (longueur des rhizomes, biomasse des rhizomes, direction prise par les pousses…). Les chercheurs ont ensuite effectué de nombreux calculs tels que la vitesse de croissance…Ces résultats ont ensuite permis de comprendre comment pousse la plante dans son milieu naturel et de prédire sa croissance après plusieurs saisons. Le résultat est matérialisé sur écran par une image de rhizome en développement.
Ce modèle simple peut être complexifié en y intégrant des données supplémentaires telles que le traitement par un herbicide, un arrachage de partie de rhizome… Cet outil permettrait donc d’améliorer et d’optimiser la gestion de la plante en prévoyant les mesures de gestion à mettre en place, en sachant, par exemple, à partir de quand un rhizome pourrait devenir vraiment problématique…

Analyses chimiques

En analysant les concentrations de certaines substances dans les organismes, il est parfois possible de comprendre pourquoi certains se développent plus rapidement que d’autres. Dans cette optique, une étude tchèque a comparé les taux de catéchine (molécule anti-oxydante également contenue dans le thé), de quercetine (pigment qui colore les végétaux et est utilisé en médecine contre les allergies) et de resveratrol (autre molécule anti-oxydante) dans différentes populations de Renouées invasives. Cette dernière molécule est présente en plus grande quantité dans F. japonica que dans F. sachalinensis. Cette concentration 75 fois plus élevée chez F. japonica expliquerait, d’après les auteurs de l’étude, la dynamique plus importante des populations de cette dernière dans les milieux où ils les ont étudiées.
Les Renouées en tant qu’espèces invasives agissent également sur la composition en minéraux du sol. Il semblerait que l’azote, le manganèse et le potassium s’accumuleraient fortement sous les buissons de Renouées (13). Une étude sur l’allélopathie (14) confirme ces résultats pour ces deux derniers éléments et les nuance pour le manganèse en affirmant que c’est sa disponibilité qui diminuerait là où poussent les Renouées invasives. D’autres chercheurs estiment que des interactions entre les Renouées invasives les micro-organismes du sol sont possibles et peuvent freiner le développement des plantes autochtones (15).

Intégration dans le paysage

Une étude britannique a évalué l’impact des Renouées invasives sur les communautés végétales et le paysage (16). Les auteurs semblent dédramatiser l’impact de l’invasion des Renouées au niveau des paysages dans la mesure où cette invasion est due à une modification de celui-ci par les activités humaines.

Gestion des populations de Renouées

Les travaux de recherche sur le contrôle des populations de Renouées sont similaires à ceux menés par les gestionnaires bretons. En effet, une équipe anglaise est arrivée aux conclusions que la combinaison de plusieurs moyens de gestion (17) (dans ce cas la défoliation + la coupe + la lutte chimique) permettait un contrôle plus efficace.
Plus généralement, des réflexions sur le biocontrôle de l’espèce ont été entamé lors d’une conférence à Berlin en 2005 (18). Les auteurs ont abordé les aspects législatifs, écologiques inhérents à l’introduction dans les milieux d’un nouvel organisme supposé réguler une espèce invasive. En effet, si les autres continents (Amérique, Océanie) sont rodés au contrôle biologique des espèces invasives, les Européens sont plus réticents et moins habitués à ce type de méthode.
Pourtant, dans son milieu d’origine, la Renouée doit faire face à de nombreux ennemis naturels (19) qui régulent son développement. Certains coléoptères, notamment, mangent ses feuilles, ce qui l’empêche de pousser rapidement. Au Japon, la plante a développé un mécanisme d’auto-défense qui consiste en la sécrétion de molécules qui repoussent les insectes phytophages et attirent leurs prédateurs. De plus les fourmis qui consomment le nectar de Renouée du Japon éloignent les autres insectes et protègent ainsi la plante.

Fabrication d’énergie

Des chercheurs slovènes (20) ont calculé la quantité théorique de biogaz qui pourrait être tirée des espèces invasives dont la Renouée du Japon. Ils se sont appuyés pour cela sur le fait que la demande européenne en énergie ne cesse de croître et que la possibilité technique de fabrication de biogaz à partir d’organisme végétaux est possible.
Ces quelques études montrent à quel point la recherche internationale sur les Grandes Renouées est active, et ce dans tous les domaines de l’environnement (génétique, biochimie, énergie, gestion environnementale…).

Rédigé par Fabrice Pelloté (Inra) en collaboration avec Jacques Haury (Agrocampus-Inra) et Sylvie Magnanon (CBNB).

Références citées

Ouvrages et publications
1. Müller S. 2004. Plantes invasives en France. 168p. Publications scientifiques du Muséum. Nancy
2. Pelt J.M., Müller S., Dutartre A., Barbe J., GIS Macrophytes des eaux continentales, and Coord.Prygiel J. 1997. Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. Les études de l'Agence de l'eau. Vol. 68 199p.
3. Diard L. 2005. La flore d'Ille et Vilaine. 670p. Siloë. Laval
4. Jamet C. 2004. Lutte contre une espèce envahissante : la Renouée du Japon. Rapport de stage ISEME-Ecole des Etablières. 27p. Association C.O.E.U.R. Dinan
5. Brock, J., Child, L., Waal, L., and Wade, M. 1995. The invasive nature of Fallopia japonica is enhanced by vegetative regeneration from stem tissues. Plant invasions: general aspects and special problems.Workshop held at Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Republic, 16-19 September 1993.
6. Schnitzler, A. and Muller, S. 1998. Ecology and biogeography of highly invasive plants in Europe: giant knotweeds from Japan (Fallopia japonica and F-sachalinensis). Revue D'écologie-la Terre et la Vie. Vol. 53 (1). p.3-38.
7. Mora F. 2002. Impact de la prolifération de la Renouée du Japon (Fallopia japonica (Houtt.) Ronse) sur la structure générale des peuplements entomologiques autochtones. (Journées techniques nationales "Renouées", Actes). Association Echel (Espaces-chantiers environnement local). Besançon http://pagesperso-orange.fr/echel/saeve/actes_JTNR.html
8. Gaillard V., Voinot J.B., and Solviche A. 2002. Expérimentation de méthodes de régulation non chimiques des Renouées du Japon. (Journées techniques nationales "Renouées", Actes). Association Echel (Espaces-chantiers environnement local). Besançon http://pagesperso-orange.fr/echel/saeve/actes_JTNR.html
9. Pashley, C., Bailey, J., and Ferris, C. 2007. Clonal diversity in British populations of the alien invasive Giant Knotweed, Fallopia sachalinensis (F. Schmidt) Ronse Decraene, in the context of European and Japanese plants. Watsonia. Vol. 26 (3). p.359-371.
10. Pashley, C., Bailey, J., and Ferris, C. 2003. Further evidence of the role of Dolgellau, Wales, in the production and dispersal of Japanese Knotweed s.l. Plant invasions: ecological threats and management solutions. p.197-211.
11. Tiebre, M. S., Vanderhoeven, S., Saad, L., and Mahy, G. 2007. Hybridization and sexual reproduction in the invasive alien Fallopia (Polygonaceae) complex in Belgium. Annals of Botany. Vol. 99 (1). p.193-203.
12. Smith, J., Ward, J., Child, L., and Owen, M. 2007. A simulation model of rhizome networks for Fallopia japonica (Japanese knotweed) in the United Kingdom. Ecological Modelling. Vol. 200 (3/4). p.421-432.
13. Vanderhoeven, S., Dassonville, N., and Meerts, P. 2005. Increased topsoil mineral nutrient concentrations under exotic invasive plants in Belgium. Plant and Soil. Vol. 275 (1/2). p.169-179.
14. Inderjit, B. and Nishimura, H. 1999. Effect of the anthraquinones emodin and physcion on availability of selected soil inorganic ions. Annals of Applied Biology. Vol. 135 (1). p.425-429.
15. Siemens, T. and Blossey, B. 2007. An evaluation of mechanisms preventing growth and survival of two native species in invasive Bohemian knotweed (Fallopia x bohemica, Polygonaceae). American Journal of Botany. Vol. 94 (5). p.776-783.
16. Maskell, L., Firbank, L., Thompson, K., Bullock, J., and Smart, S. 2006. Interactions between non-native plant species and the floristic composition of common habitats. Journal of Ecology (Oxford). Vol. 94 (6). p.1052-1060.
17. Wilcox, A. and Germany, T. 2005. Interactions between defoliation and herbicide application on the growth and recovery of Japanese knotweed (Fallopia japonica) in pot and field experiments. Plant protection and plant health in Europe: introduction and spread of invasive species, held at Humboldt University, Berlin, Germany, 9-11 June 2005. p.295-293.
18. Seier, M. 2005. Exotic beneficials in classical biological control of invasive alien weeds: friends or foes? Plant protection and plant health in Europe: introduction and spread of invasive species, held at Humboldt University, Berlin, Germany, 9-11 June 2005. p.191-196.
19. Kawano, S., Azuma, H., Ito, M., and Suzuki, K. 1999. Extrafloral nectaries and chemical signals of Fallopia japonica and Fallopia sachalinensis (Polygonaceae), and their roles as defense systems against insect herbivory. Plant Species Biology. Vol. 14 (2). p.167-178.
20. Bernik, R. and Zver, A. 2006. Plant as renewable energy source (RES). Acta Agriculturae Slovenica. Vol. 87 (2). p.355-364.

Sites internet
A : Greene County Soil & Water Conservation District
B : Association Vallée du Léguer
C : Conseil général de Savoie